CARACTERIZACIÓN
MORFOLÓGICA DE 21 ACCESIONES DE
MUSÁCEAS
COLECTADAS EN LA COMARCA NGÄBE-BUGLÉ, PANAMÁ[1]
Ulfredo
Santo-Pineda[2]; Luis
Torres-Vargas[3]; Julio
Santamaria-Guerra[4];
Gregorio Thomas[5]; Víctor
Montezuma[6]
RESUMEN
En
la Comarca Ngäbe-Buglé (CNB) existe gran diversidad de especies del género Musa, siendo uno de los cultivos
permanentes de mayor importancia, para la seguridad alimentaria de estas
comunidades. El estudio se realizó con el objetivo de valorar y conservar
cultivares de musáceas colectados en la CNB y determinar a través de una caracterización
morfológica la variabilidad fenotípica en 21 accesiones y clasificarla en
grupos. Se emplearon los descriptores estandarizados para el banano y plátano.
Los datos se analizaron mediante estadística descriptiva, análisis de
componentes principales y análisis de conglomerado. Se encontró mayor
variabilidad en las estructuras que componen la flor y el fruto, siendo los
descriptores cuantitativos los de mayor representatividad (CV>25%) y en los
descriptores cualitativos sobresalen manchas en la base de peciolo, estructura
que compone la yema masculina, la posición, apariencia, color y sabor del
fruto. El análisis de componentes principales explica una variabilidad
acumulada de 77% en las variables cuantitativas y 70,3% en las cualitativas,
determinando un total de 29 variables (14 cuantitativas y 15 cualitativas) con
mayor poder discriminante (coeficiente ≥0,60). El análisis de conglomerado
combinado permitió agrupar las accesiones en cuatro grupos diferentes (MANOVA;
P<0,0001) y su característica fenotípica. Los caracteres como altura de la
planta, aspecto de pseudotallo, ancho y longitud de la lámina, aspecto de la
yema masculina, de color de la pulpa antes y después de la madurez, forma y
longitud del fruto, y su sabor fueron las variables discriminantes que más
contribuyeron a separar los grupos.
Palabras
claves: Clones
comestibles, descriptores morfológicos, diversidad fenotípica, grupos genómicos, recursos filogenéticos.
MORPHOLOGICAL CHARACTERIZATION
OF 21 MUSACEAE
ACCESSIONS COLLECTED IN THE NGÄBE-BUGLE REGION, PANAMA
ABSTRACT
In the Ngäbe-Buglé Comarca (CNB) there is a great diversity of Musa
species, being one of the most important permanent crops for the food security
of these communities. The aim of the study was to evaluate and preserve musacea
cultivars collected in the CNB and to determine the phenotypic variability in
21 accessions through a morphological characterization and classifying it into
groups. For the study, the standardized descriptors for banana and plantain
were used. Data were analyzed using descriptive statistics, principal component
analysis, and cluster analysis. Greater variability was found in the structures
that make up the flower and the fruit, the quantitative descriptors being the
most representative (CV>25%) and in the qualitative descriptors spots stand
out at the base of the petiole, a structure that makes up the male bud, the
position, appearance, color and flavor of the fruit. The principal component
analysis explains a cumulative variability of 77% in the quantitative variables
and 70.3% in the qualitative ones, determining a total of 29 variables (14
quantitative and 15 qualitative) with greater discriminating power (coefficient
≥0.60). The combined cluster analysis allowed the accessions to be grouped into
four statistically different groups (MANOVA; P<0.0001) and their phenotypic
characteristics. Characters such as plant height, pseudostem aspect, blade
width and length, male bud aspect, pulp color before and after ripening, fruit
shape and length, and its flavor were the most discriminating variables they
helped separate the groups.
Keywords: Edible clones, morphological descriptors, phenotypic diversity, genomic
groups, phylogenetic resources.
INTRODUCCIÓN
El banano y plátano (Musa spp., grupos AAA y AAB)
pertenecen a la familia Musácea, que se divide en tres subfamilias. La
subfamilia Musoidea, que está formada por dos géneros (Ensete y Musa), que es muy
conocidos y difundido por todo el mundo; el género Musa está constituida por dos especies
silvestre Musa acuminata (A) y Musa balbisiana (B), siendo esta la de
mayor interés para la seguridad alimentaria, ya que por su naturaleza
partenocárpica, incluye un gran número de clones comestibles (Rodríguez et al.,
2006; Marcelino et al., 2012).
A nivel mundial las Musáceas comestible son
una de las frutas tropicales más importante, ya que es el alimento básico para millones de personas
de escasos recursos; además, se han convertido en el cuarto alimento de
importancia a nivel mundial después del arroz, trigo y maíz (Organización de
las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura [FAO], 2012; Brenes,
2017).
En Panamá, el banano y el
plátano son parte integral de la canasta básica familiar del panameño, con un
consumo per cápita de 35,65 kg, el segundo en América Latina y también, la
segunda fuente de suministro de carbohidratos (22%), superado solamente por el
arroz (Marcelino et al., 2012). La superficie sembrada de este rubro en el país
durante 2017 fue de 16,740 ha-1 de banano (35,8%) y plátano (64,2%),
y en la comarca se registra el 17,31% explotaciones
que incluían banano o guineo y 4,33% plátano, con relación a la explotación
total nacional (Instituto Nacional de Estadística y Censo de la Contraloría
General de la República de Panamá [INEC], 2011; Ministerio de Desarrollo
Agropecuario [MIDA], 2018).
La diversidad de musáceas en la comarca Ngäbe-Buglé (CNB) ha jugado un
papel importante en los sistemas de producción de la agricultura familiar esta
fundamentalmente destinada para el autoconsumo, ventas en mercado locales y
para la alimentación animal, lo que demuestra su importancia y valor nutricional,
económica y social del cultivo para la familia (Lao y Samaniego, 1994;
Autoridad Nacional del Ambiente - Agencia de Cooperación Técnica Alemana
[ANAM-GTZ], 2003). Dicho esto, los productores tradicionalmente mantienen y
conservar cultivares, seleccionando característica de interés y de mayor
capacidad productiva dentro del agroecosistemas, para posteriormente
convertirlo en componente central de los sistemas productivos en el proceso de
transición agroecológica, contribuyendo así a la seguridad alimentaria y
nutricional, y a la sostenibilidad del modo de vida de la comunidad indígena
(López et al., 2008; Santamaría-Guerra y Gonzáles, 2015).
En los últimos años el Instituto de Innovación Agropecuaria de Panamá
(IDIAP) ha dedicado grandes esfuerzos en colectar en las tres regiones de la
CNB, materiales vegetales de importancia para la seguridad alimentaria y
nutricional de la familia Ngäbe-Buglé.
Materiales locales que posee un alto grado de diversidad genética y de suma importancia
para el productor debido a que estas accesiones de musáceas poseen propiedades
nutracéuticas desde la perspectiva del productor; además, tienen la capacidad
de resistir y recuperarse ante plagas y enfermedades, como a la variabilidad
climática. Como resultado de las actividades de prospección de germoplasma
vegetal, el IDIAP cuenta con un banco de germoplasma de musáceas con 31
accesiones (Instituto Internación de Investigación y Tecnología Agraria y
Alimentaría de España [INIA], 2001; Torres et al., 2019).
Bajo el escenario descrito anteriormente
resulta fundamental desarrollar esta investigación con el objetivo de valorar y
conservar las accesiones de musáceas colectadas en la CNB y determinar a través de una caracterización morfológica, la
variabilidad fenotípica que contribuye en la diferenciación de las accesiones y
clasificarla en grupos. Información base que
permitirá profundizar en la comprensión de la diversidad de musáceas que se
encuentran en la CNB, para posteriormente se puedan realizar selecciones de accesiones
promisorias como alternativas tecnológicas, en beneficio de la seguridad
alimentaria y nutricional de la agricultura familiar Ngäbe-Buglé.
MATERIALES Y MÉTODOS
Descripción del área de
estudio
Se desarrolló durante el periodo de marzo 2017 a
diciembre 2019 en la localidad de Santa Marta, corregimiento de Tubuai, región
Ño Kribo de la CNB en las coordenadas 9°03'28.35'' latitud N y
82°18'44.13'' longitud O a 35 msnm geográficamente situado en los límites con
la provincia de Bocas del Toro.
Se basó en una caracterización morfoagronómica de 21 accesiones de
musáceas que hace parte del banco de germoplasma del IDIAP de la CNB (Cuadro
1). Para la caracterización se emplearon los descriptores cualitativos y
cuantitativos para Musa spp. y para
la toma de datos se consideró los criterios plasmados por el Sistema de
Descriptores Mínimos para el Banano y Plátano de la Red Internacional para el
Mejoramiento del Banano y el Plátano, el Instituto Internacional de Recurso
Filogenéticos y Centro de Cooperación Internacional en Investigación Agronómica
para el Desarrollo (INIBAP-IPGRI-CIRAD, 1996), los datos se tomaron en tres
plantas adyacentes entre sí por accesión según la metodología propuesta por
Parra et al., 2009.
Diseño experimental
Las 21 accesiones fueron establecidas bajo el
diseño de parcela simple. El área experimental fue de 38 m x 23 m (874 m2)
dividida en dos secciones. Cada accesión se sembró en surco de 8 m lineal,
compuesta por cinco plantas como unidad experimental, a una distancia de 2 m
entre plantas y 2,50 m entre accesiones. Al momento de la plantación en cada
hoyo se aplicó lombricomposta a razón de 0,5 kg/plantas en la siembra y
posteriormente una fertilización de 0,5 kg/plantas en la floración y
fructificación; según las normas del manual del cultivo del Plátano en Panamá.
Análisis estadístico
Para las
variables cuantitativas y cualitativas se realizaron análisis descriptivo:
tabla de frecuencia, promedio, desviación estándar (DE), mínimo, máximo y
coeficiente de variación (CV). Para este
último fueron considerado indicadores de baja variabilidad (CV ≤ 25%)
referido por (Franco e Hidalgo, 2003). Para conocer la variabilidad de los rasgos
fenotípicas presente en las accesiones, los datos se sometieron a los análisis
multivariados de acuerdo al procedimiento descrito por Franco e Hidalgo (2003)
y Caicedo (2015), como el Análisis de Componentes Principales (ACP) para
determinar los descriptores que mostraban mayor variabilidad. Se realizó el
análisis de conglomerado combinado por el método de agrupamiento de Ward y
distancia de similaridad de Gower. Este último incluyó solamente las variables
cuantitativas y cualitativas con mayor poder discriminante de acuerdo con el
ACP. Los análisis se realizaron con el programa InfoStat/versión 2020.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Caracterización morfológica de las accesiones
Las
21 accesiones evaluadas mostraron buen desarrollo fenológico a las de su sitio
de origen. Los valores de tendencia central obtenidos de los
descriptores cuantitativos en los que se aprecia poca variabilidad entre las
accesiones en la fase vegetativa, ya que el coeficiente de variación no supera
el 25% (Cuadro 2). Estos resultados coinciden con los obtenidos por Chipana
(2017) y Pérez (2012) quienes señalan que en su gran mayoría estos caracteres
tienen una alta heredabilidad y presenta poca variabilidad en esta etapa.
Se detectaron en la etapa
de inflorescencia y fructificación mayor variabilidad fenotípica en las
siguientes variables: forma de la bráctea masculina (FBrM) (CV=44,75), el
tamaño de la yema masculina (TYM) (CV=38,70), el peso del racimo (PR)
(CV=50,82), seguido de la longitud del fruto (LF) (33,11), frutos totales (NFT)
(CV=31,47) y levemente en el ancho de los márgenes del peciolo (AMPE)
(CV=26,29) y número de frutos centrales (NFC) (CV=27,74).
En cuanto a los descriptores cualitativos, se observó que el 38% de la
población muestra pocas manchas en la base del pecíolo, el 43% presentan yema
masculina de tipo ovoide, el 57% con brácteas surcadas, colores variables en la
flor masculina, por lo que el color crema es el que predomina en las
estructuras de la flor (tépalo compuesto y el ovario); además, el 86% presenta
forma recta del estilo y el 62% con tinte amarillo en el ápice de la bráctea.
En la parte fructífera el 52% presenta una posición de fruto pendular vertical,
de apariencia compacta y de color blanca a crema de la pulpa ante la madures y
el 71% con raquis curvada.
Los resultados descriptivos corresponden a lo reportado por González et al. (2009); Hoyos et at. (2012); Gerónimo
et al. (2013), quienes mencionan que mientras más bajo sea el
coeficiente de variación en un conjunto de caracteres la variabilidad
fenotípica será menor en un grupo de cultivares, variedades o accesiones.
Además, señalan que se observa mayor variabilidad a partir de la floración y
fructificación; debido a que estas características están muy relacionada a su
conformación genética y a factores agroclimáticos.
Análisis de componentes
principales (ACP)
En el ACP de los descriptores cuantitativos se
muestra una variación acumulada de 77% en cuatro componentes (Cuadro 3), siendo
el CP 1 que explica el 31,9%, el CP 2 el 20,8% y el CP 3 el 16,4% y el CP 4 el
7,8% de la varianza lo cual es suficiente para poder decir que existe una alta
variabilidad entre las accesiones. En este análisis se consideraron los cuatros
primeros componentes, siguiendo el criterio de Cliff (1987) y Caicedo (2015)
que considera como aceptable los componentes cuyos valores propios expliquen un
70% o más de la varianza total (Instituto Internacional de
Recurso Fitogenéticos [IPGRI], 2003).
Las variables que contribuyeron de manera positiva
y negativa a la formación de cada componente principal se observan en el Cuadro
3. Para el CP 1, fueron el número de fruta centrales
(NFC), longitud de peciolo (LPe), número de frutos totales (NFT), altura de la
planta (AP), longitud de la lámina (LL) y el ancho de la lámina (AL). Para el
CP 2 fueron las variables el ancho de los márgenes del peciolo (AMPe), diámetro
de pedúnculo (DPed), diámetro fruto (DF) y peso del racimo (PR). Para el CP 3 contribuyeron el número de mano
(NM), forma de la bráctea masculina (FBrM), tamaño de yema masculina (TYM). Por
último, para el CP 4 la longitud del fruto (LF).
Las 21 accesiones sobre el primer y segundo componente, mostraron una
alta dispersión (Figura 1). Esto se debe a la vinculación que existe en las
variables en el CP 1 como altura de la planta (AP), longitud de la lámina (LL),
longitud de peciolo (LPe), número de frutos centrales (NFC), frutos totales
(NFT) y el CP 2 con el diámetro de pedúnculo (Dped), diámetro del fruto (DF) y
peso de racimo (PR). Es posible que esta gran variación se debe al grupo
genómicos (AAA, AAB y ABB) a la que pertenecen y al área geográfica en la que
fueron colectados. Esto último lo confirman Díaz et al. (2011) y Ali (2014) que
evidencian la interacción genotipo – ambiente que existe en un grupo genómico
de accesiones de musáceas. Por otro lado, las variables diámetro del fruto
(DF), peso de racimo (PR), número de mano (NM) longitud de fruto y tamaño de la
yema masculina (TYM) fueron la de mayor contribución, por estar más distante
del origen.
En el ACP de los descriptores cualitativos (Cuadro 4) constituido por
cinco componentes que explican el 70,3% de la variabilidad total.
El CP 1 explica el 19,9% de la variación. Las variables que más
contribuyeron de manera positiva y negativa según los coeficientes sobre el
componente están asociadas principalmente a la estructura que componen la yema
masculina y fruto como: aspecto de la yema, forma
del estilo, color dominante de la flor masculina, presencia de cera en la
bráctea, forma del racimo, posición del fruto, color de la pulpa antes de la
madures y sabor predominante.
El CP 2 contribuyó con 17,4% de la varianza total y que está asociado a
parte foliar, brácteas y racimo se encuentra las variables que contribuyeron de
manera positiva la apariencia y posición del racimo, comportamiento de las
brácteas antes de caer; por el lado, negativo
resaltan las variables margen y canal de peciolo de la hoja N°3.
El CP 3 con 13,5% de la variación total, sobresalen
de manera positiva la mancha de la base del pecíolo y de manera negativa se
encuentra la pigmentación del estilo, forma del ovario y color de la pulpa a la
madurez. El CP 4 con 10,7% muestra de manera negativa el borde de los márgenes
del peciolo y el CP 5 con 8,6% resalta la fusión del pedicelo del fruto de manera
positiva.
La relación entre las variables (Figura 2), permite separar las
accesiones entre sí. Las variables que permitieron detectar dicha variación
para el caso del CP 1 fueron: forma del estilo (FEs), color dominante de la
flor masculina (CDFM), color de la pulpa antes de la madurez (CPAM), y en el CP
2 se señalan el comportamiento de las brácteas antes de caer (CBrAC), forma del
fruto (FF), y la apariencia del racimo (AR). Resultado de hacer énfasis en la
estructura floral y frutos. Por otro lado, las variables de mayor contribución,
por estar más distantes del origen resultaron ser: márgenes del peciolo (MaPe),
posición del racimo (PR), aspecto de la yema masculina (AYM) y sabor
predominante del fruto maduro (SP).
Análisis de conglomerado jerárquico
El
análisis de conglomerado combinado por el método Ward y la distancia Gower
considerando las variables con coeficiente ≥ 0,60 en el ACP (14 variables
cuantitativas y 15 variables cualitativas) agrupa a las accesiones evaluadas en
cuatro grupos estadísticamente diferentes (MANOVA; P<0,0001) con su
respectivo subgrupo como se observa en el Dendograma (Figura 3). Resultados
que coinciden con estudios similares de González et al. (2009); Navia (2015); Chipana (2017) que, a partir de los
ACP, definieron 29 descriptores (entre 8 a 14 cuantitativos y 17 cualitativos)
que fueron capaces de aportar a la diferenciación y conformar grupos.
El grupo
3 con el 33% de la población es la que contiene el mayor número
de accesiones (siete), que a su vez se subdividen en tres subgrupos. Agrupa
accesiones colectadas en la región Nedrini y Ño kribo con aspecto del
pseudotallo entre débil-normal, de pocas manchas en la base del peciolo, de un
tamaño de la yema masculina de 18 cm, un diámetro de fruto intermedio 12,45 cm,
con forma del fruto recto-curvo poco marcada, con cinco manos por racimo.
Seguido el grupo 1 con 28% de la población (seis accesiones) y compuesta por
dos subgrupos. Lo integra las accesiones colectadas en la región de Nedrini y
Kodriri con la mayor longitud de la lámina (≥ 261 cm), con pigmentación extensa
en la base de peciolo, de menor diámetro del fruto (10,8 cm) y siete manos por
racimo.
El grupo 2 y 4 con el
19% de la población y dividida en dos subgrupos están constituidos en ambos
casos por el menor número de accesiones (Cuadro 5). Por otro lado, el análisis
resaltó la estrecha similitud entre el grupo 2 con el grupo 4, pudiendo
tratarse de accesiones muy cercanas.
El grupo 2 con el
grupo 4 encierran características morfológicas semejantes en los caracteres
ancho de la lámina, forma de las brácteas, posición del racimo, número de fruto
centrales, total de fruto y diámetro del fruto. En general, los grupos difieren
en la altura de la planta, aspecto de pseudotallo, aspecto de la yema masculina,
color de la pulpa antes y después de la madures, forma y longitud del fruto y
su sabor (Cuadro 5).