GÉNERO
Agrotis OCHSENHEIMER, 1816 (LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE)
Y SU IMPORTANCIA COMO PLAGAS DE CULTIVOS HORTÍCOLAS[1]
Javier E. Pittí C.[2]; Rubén D. Collantes G.[3]
RESUMEN
La familia Noctuidae (Lepidoptera), comprende
especies plaga de importancia en cultivos estratégicos para la seguridad
alimentaria y nutricional (SAN), así como para el comercio local y las
agroexportaciones. El género Agrotis Ochsenheimer, 1816, llamados comúnmente
“gusanos cortadores”, es uno de los principales problemas luego de la siembra o
trasplante en hortalizas y pueden ocasionar la muerte de varias plántulas. El
presente trabajo consiste en una revisión sistemática sobre dichos insectos y
su importancia como plaga en cultivos hortícolas. Para ello, se consultó un
total de 53 referencias relacionadas con la materia, abarcándose aspectos
relevantes como taxonomía, especies reconocidas, daños que ocasionan en los
cultivos y alternativas de manejo recomendadas. De acuerdo con los resultados,
el género Agrotis está constituido por más de 300 especies reconocidas,
destacando en el continente americano Agrotis ipsilon (Hufnagel, 1766), Agrotis
malefida Guénée, 1852 y Agrotis robusta (Blanchard, 1852). Entre los
cultivos más afectados por las larvas están papa, tomate, hortalizas de hoja y
cebolla; en este último las larvas pueden ascender al follaje para alimentarse.
Entre las alternativas de manejo integrado de plagas (MIP) recomendadas, se
tienen el monitoreo de adultos mediante trampas de luz, siendo el umbral de
acción cinco especímenes por trampa; el control cultural eliminando arvenses y
colocando cebos; como enemigos naturales, se tienen los parasitoides de las
familias Ichneumonidae (Hymenoptera) y Tachinidae (Diptera), así como
organismos entomopatógenos (hongos y nematodos); respecto al control químico,
indoxacarb y cipermetrina son algunos ingredientes activos utilizados, pero
como último recurso.
Palabras clave: Cebolla, gusano
cortador, MIP, plántulas, trasplante.
GENUS Agrotis
OCHSENHEIMER, 1816 (LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE)
AND ITS IMPORTANCE AS PESTS
OF HORTICULTURAL CROPS
ABSTRACT
Family Noctuidae
(Lepidoptera) includes pest species of importance in strategic crops for food
and nutrition security (FNS), as well as for local trade and agro-exports. The
genus Agrotis Ochsenheimer, 1816, commonly called “cutworms”, is one of
the main problems after planting or transplanting vegetables and can cause the
death of several seedlings. This work consists of a systematic review of these
insects and their importance as pests in horticultural crops. To do this, a
total of 53 references related to the subject were consulted, covering relevant
aspects such as taxonomy, recognized species, damage they cause to crops and
recommended management alternatives. According to the results, the genus Agrotis
is made up of more than 300 recognized species, of which Agrotis ipsilon
(Hufnagel, 1766), Agrotis malefida Guénée, 1852 and Agrotis robusta
(Blanchard, 1852) stand out in the American continent. Among the crops most
affected by larvae are potatoes, tomatoes, leafy vegetables and onions; In the
latter the larvae can ascend to the foliage to feed. Among the recommended
integrated pest management (IPM) alternatives, there are monitoring of adults
using light traps, with the action threshold being five specimens per trap;
cultural control by eliminating weeds and placing baits; As natural enemies,
there are parasitoids of the Ichneumonidae (Hymenoptera) and Tachinidae
(Diptera) families, as well as entomopathogenic organisms (fungi and nematodes);
Regarding chemical control, indoxacarb and cypermethrin are some used active
ingredients, but as the last option.
Key words: Cutworm, IPM, onion, seedlings, transplant, vegetables.
INTRODUCCIÓN
La
familia Noctuidae es considerada el grupo de Lepidoptera más biodiverso y de
suma importancia, debido a los impactos económicos ocasionados por sus formas
inmaduras denominadas larvas o comúnmente llamadas “gusanos” (Parra et al.,
2014). En estudios desarrollados en Chile, se identificaron las 13 especies de
artrópodos de mayor importancia como plagas agrícolas y forestales, destacando
la familia Noctuidae con cinco especies: Agrotis ipsilon (Hufnagel, 1766), Copitarsia turbata
(Herrich-Schaeffer, 1855), Feltia (= Agrotis) subterranea (Fabricius,
1794), Helicoverpa zea (Boddie, 1850) y Peridroma saucia (Hübner,
1808) (Klein y Waterhouse, 2000).
Entre los rubros afectados
por larvas del género Agrotis Ochsenheimer, 1816, se tienen arroz,
cebolla, solanáceas, hortalizas de hoja y cucurbitáceas (Ríos y Baca, 2006; Muştu et al., 2021; Marquínez et al., 2022). Cerca del 93% de la
población panameña consume diariamente 158 g de arroz, siendo la base de la
dieta (Sánchez-Galán, 2020); la papa está compuesta por agua, almidón,
minerales, vitaminas (B11, B2, B6, A, C, H y K) y es la principal fuente
energética para más de dos mil millones de personas en países en vías de
desarrollo (Panamá América, 2012), siendo junto con la cebolla los principales
cultivos en Tierras Altas, Chiriquí (Herrera et al., 2021). Se estima que los
productores de esta parte del territorio nacional producen 400 mil quintales
(18,4 mil t) de cebolla al año (70% del consumo nacional); mientras que en papa
a nivel nacional se producen 600 mil quintales (27,6 mil t) (Vásquez, 2023).
Respecto a los ajíes y
pimentones, son producidos en varias regiones del país, siendo importantes en
la gastronomía panameña y aportan fibra, antioxidantes, ácido fólico,
carotenos, betacarotenos, vitaminas (A, C, K, E, B1, B2, B3 y B6) y minerales
(fósforo, hierro, magnesio y potasio) (Instituto de Mercadeo Agropecuario [IMA], 2021). De modo similar, el consumo de hortalizas como repollo y
brócoli brinda aportes nutricionales relevantes en la dieta (IMA, 2021) y las
cucurbitáceas como melón y sandía son rubros estratégicos en materia de
agroexportaciones (Berrío, 2023).
Actualmente, se encuentra
en ejecución el proyecto de Investigación e Innovación en el Manejo del cultivo
de Cebolla en Tierras Altas, Chiriquí (Instituto de Innovación Agropecuaria de Panamá [IDIAP], 2022a), el cual contempla entre sus
objetivos identificar las especies de insectos asociados a estos rubros
estratégicos; encontrándose especies depredadoras (Collantes et al., 2023c;
Collantes-González y Santos-Murgas, 2023), parasitoides (Collantes et al.,
2023b), polinizadoras (Collantes et al., 2023a), omnívoras (Collantes et al.,
2021) y fitófagas (Collantes et al., 2022a, b; Collantes, 2023), destacando en
este último grupo afectaciones causadas por larvas de Agrotis ipsilon (Figura
1) (Collantes, 2021).
Lo anterior deja de manifiesto que, cualquier problema en materia
fitosanitaria que esté relacionada con estos cultivos de SAN merece ser
estudiado. El presente trabajo tuvo por objetivo desarrollar una revisión
sistemática sobre el género Agrotis y su importancia como plaga en
hortalizas. Para ello, se consultó un total de 53 referencias relacionadas con
la materia, cubriéndose aspectos como taxonomía, especies relevantes, daños que
ocasionan en los cultivos y alternativas de manejo recomendadas.
DESARROLLO
Taxonomía y ciclo de vida
del género Agrotis
El género Agrotis
es de amplia distribución mundial (excepto en los polos), comprendiendo unas
321 especies reconocidas (Global Biodiversity
Information Facility [GBIF], 2024). Según San Blas (2014), las especies de Agrotis se
caracterizan por la forma de la vesica genital del macho; la cual es un
tubo alargado, membranoso y escobinado, con una banda basal espinosa. Esto
corresponde con el appendix bursae de la genitalia femenina, más larga
que el corpus bursae y gira de una a varias veces dentro del abdomen
(Common, 1954).
De acuerdo con Lafontaine (2004), se tienen
estos caracteres de diagnóstico: en los genitales masculinos, vesica
larga y en forma de bucle, con una hinchazón basal con numerosos lóbulos y
ausencia de divertículos medial y apical; ápice del aedeagus en forma de
gancho en el lado derecho; válvula con hinchazón redonda diferenciada entre la
base del clásper y la costa; appendix bursae de los genitales femeninos
largas y en forma de bucle, correspondientes a la vesica del aedeagus.
Más en detalle, San Blas y Barrionuevo (2013),
redescribieron la especie Agrotis robusta (Blanchard, 1852), la cual
había sido confundida con otra especie cercana, Agrotis malefida Guénée,
1852 y elaboraron una clave para identificar adultos macho y hembra de A.
robusta, A. malefida y A. ipsilon; además de presentar una
ilustración del hábito (en donde se observa la predominancia del color marrón
oscuro en el cuerpo) y la genitalia de cada especie (Figura 2).
Otros caracteres que ayudan a identificar las
especies de Agrotis son la antena masculina nunca doblemente biserrada,
la banda costal del ala anterior del mismo color que el fondo del ala anterior
o más oscura (nunca más clara) y la línea posmedial del ala anterior sin
proyecciones basales fuertes en la mitad posterior. Además, se han propuesto
tres grupos de especies: edmondsi, fausta y robusta (GBIF,
2024).
Adicionalmente, según GBIF (2024), las
especies de Agrotis se pueden diferenciar de otros géneros de Noctuidae
sudamericanos por los siguientes caracteres:
·
Aedeagus con la mitad posterior esclerotizada y la mitad
anterior ligeramente esclerotizada, casi membranoso en algunas especies, confundiéndose
con el bulbus ejaculatorius (grupo fausta)
·
Aedeagus proyectado hacia
la vesica de la siguiente manera:
una franja dorsal con la mitad posterior proyectada ventro-lateralmente por el
margen derecho, una franja ventrolateral derecha y una franja cercana a esta
última, a modo de banda con 1/3 posterior formando un 1/4 de una espiral.
·
Vesica
con divertículo basal derecho presente o ausente en algunas especies.
·
Vesica con divertículos posbasal, medial, subapical y
apical ausentes.
·
Vesica sin cornuti.
·
Tergo
ocho esclerotizado como un rectángulo longitudinal, ligeramente estrechado
anteriormente, con un área membranosa anterior y una banda anterior ligeramente
esclerotizada y proyectada lateralmente.
Recientemente, se ha descrito el subgénero Papuagrotis Vink & Zilli, 2022, el
cual contiene tres especies de Papúa, Nueva Guinea: Agrotis (Papuagrotis) habbemae Vink & Zilli, 2022, A. (P.)
bintangus Vink & Zilli, 2022 y A. (P.)
minutus Vink & Zilli, 2022;
ocupándose, como en los demás casos, caracteres morfológicos internos y
externos de los adultos para la identificación (Vink et al., 2022). Este
hallazgo remarca la necesidad de continuar investigando la taxonomía del
género, lo cual también contempla trabajos de secuenciación genómica (Garretas
et al., 2018; Wawman, 2023).
Por otro lado, las larvas de Agrotis también
poseen caracteres de diagnóstico que permiten diferenciarlas entre especies,
como la sutura adfrontal, los gránulos de la cutícula, el tamaño y posición de
los tubérculos setáceos respecto al espiráculo (Es) en los segmentos
abdominales, por mencionar algunos (Oliver y Chapin, 1981) (Figura 3).
Respecto al ciclo de
vida, Capinera (2006), ilustró el de A. ipsilon, el cual, en condiciones
de Canadá, varía entre 35 y 60 días; pudiendo darse entre una y cuatro
generaciones o más por año, dependiendo del clima predominante del lugar. El
autor indicó además que los adultos tienen una expansión alar de 40 a 55 mm y
un periodo de preoviposición de siete a 10 días; siendo las hembras capaces de
colocar hasta 1900 huevos distribuidos en grupos.
Así mismo, los huevos eclosionan de tres a
seis días luego de la puesta, tras lo cual pueden darse de cinco a nueve
estadios larvales, siendo lo común seis o siete (Cuadro 1); durando esta etapa
entre 20 y 40 días, la cual está fuertemente influenciada por la temperatura
(27° C es la óptima) y los estadios larvales I – V se desarrollan mejor con
humedades más altas (Capinera, 2006).
Otro aspecto importante
en la etapa adulta de las polillas es la dieta. Force et al. (2023),
determinaron que, en machos adultos, la calidad de la dieta está estrechamente
relacionada con la madurez reproductiva; encontrando que, una alimentación rica
en azúcares como la glucosa, fructosa y sacarosa, acompañada de sodio (presente
en aguas encharcadas visitadas por las polillas), mejoran el desarrollo de las
glándulas sexuales accesorias; además de facilitar que a partir del tercer día
estén en condiciones de aparearse.
Especies de Agrotis de importancia agrícola
y daños en los cultivos
De acuerdo con Lafontaine (2004), dos de las especies de mayor
importancia económica como plagas en Norteamérica son Agrotis ipsilon y A.
orthogonia Morrison, 1876; las cuales, junto con otras especies de los
géneros Peridroma, Euxoa y Feltia, son frecuentes en áreas
agrícolas y se reconocen fácilmente sus larvas, pero solamente los hábitos y
hospedantes han sido reportados para pocas especies. A. ipsilon cuenta
con un amplio rango de plantas hospedantes, como alfalfa, trébol, algodón,
arroz, sorgo, fresa, remolacha azucarera, tabaco, cereales y gramíneas
(Capinera, 2006).
Otras especies de importancia económica en el continente americano son Agrotis
(= Feltia) experta (Walker, 1869), A. malefida y A.
robusta, siendo la última confundida con frecuencia con A. malefida y
con A. ipsilon (San Blas y Barrionuevo, 2013); para lo cual se
recomienda consultar la clave de identificación de especies del género para
Suramérica elaborada por San Blas (2014). Los cultivos afectados por estas
especies son papa, tomate, tabaco, algodón, acelga, leguminosas, por citar
algunos (San Blas, 2014).
Como se ilustró
previamente (Figura 1), afectan principalmente las plántulas jóvenes. Las
larvas cortan los tallos a ras del suelo, provocando la muerte de las
plántulas; larvas pequeñas producen raspado de tallos debilitándolos y
comprometiendo el crecimiento normal. Ante la presencia de malezas, el cultivo
puede ser más susceptible de ser atacado por los gusanos cortadores (Instituto Interamericano
de Cooperación para la Agricultura [IICA], 2010).
Alternativas de Manejo
Integrado de Plagas (MIP) recomendadas para Agrotis
Al confrontar
problemas en campo con Agrotis, resulta complicado porque las larvas
permanecen enterradas en el suelo durante el día, siendo más activas por la
noche; además de que las plantas hospedantes también tienen un efecto en el
desarrollo y capacidad reproductiva de Agrotis,
encontrándose que el repollo chino (Brassica
rapa subsp. pekinensis), es
apropiada para el establecimiento y multiplicación de la plaga (Lee et al.,
2023), por lo que, al momento de implementar estrategias de manejo para otras
plagas (como la rotación e incorporación de repollo en el campo), es necesario
considerar estos aspectos.
En el manejo
integrado de plagas (MIP), además de las labores culturales, se pueden
considerar alternativas como el uso de insecticidas botánicos, agentes de
control biológico, reguladores de crecimiento y nanopartículas (Yangchan et
al., 2022). Como prácticas culturales para prevenir el ataque de Agrotis, se tienen el arado profundo en
época seca, la utilización de materia orgánica bien descompuesta, rotación de
cultivos, manejo de fechas de siembra, cultivos intercalados (Triticum
aestivum L., Linum usitatissimum L. y Sinapis alba L.),
eliminación manual de huevos y larvas y trampas de luz para adultos, no tener
cultivos hospedantes cercanos y cultivar clavel chino o marigold (Tagetes spp.),
en los límites del campo (Joshi et al., 2020).
Como
insecticidas botánicos para Agrotis, se tienen el extracto acuoso de la
flor de Tagetes erecta L., la cual entre sus componentes naturales tiene
piretrina que sirve para controlar varias plagas (Mishra et al., 2023).
También, el aceite esencial de cáscara de limón posee propiedades insecticidas
potenciables al aplicar nanotecnología en su formulación (Ahmed et al., 2023).
Así mismo, en Egipto se evaluó para controlar larvas de A. ipsilon el
extracto en etanol de Nigella sativa L. (comino negro), subproducto de
la recolección de semillas rico en compuestos fenólicos; lo cual representaría
un insecticida sustentable aprovechando un desperdicio agrícola (Farouk et al.,
2023).
Otro uso posible
para los aceites esenciales es el de atrayentes de polillas adultas. Plantas
como el romero, la manzanilla y el geranio contienen componentes que son
atractivos para machos y hembras de Agrotis
y Spodoptera (Ibrahim et al.,
2023); además, es meritorio señalar que dichas especies vegetales son de amplia
distribución y están presentes tanto en ambientes agrícolas como en áreas
urbanas y periurbanas, por lo que son insumos relativamente fáciles de
conseguir a bajo costo.
Por otro lado,
los nemátodos entomopatógenos de los géneros Heterorhabditis y Steinernema
(Nematoda: Rhabditida), han demostrado ser eficaces aliados y una alternativa
más sustentable frente al uso de plaguicidas de síntesis (Kumar et al., 2022;
Ghoneim et al., 2023). En Panamá, se ha trabajado la bioprospección y
conservación de cepas nativas de nemátodos entomopatógenos en diversos
agroecosistemas (Candanedo-Lay et al., 2020); con miras a su posible aplicación
para el control de plagas de importancia agrícola como A. ipsilon (IDIAP,
2022b). También se puede controlar A.
ipsilon con formulaciones de Bacillus
thuringiensis (Constantino, 2020).
Otro agente de
control biológico que ha demostrado ser eficaz para el control de Agrotis ha sido el Agrotis segetum granulovirus (AgseGV); el cual, mediante un modelo matemático depredador-presa entre A. segetum (Denis & Schiffermüller,
1775) y Zea mays L. (maíz),
permitió demostrar que, si la tasa de incremento del virus aumenta, el
coeficiente de depredación de A. segetum
sobre el maíz disminuye (Maulana et al., 2020). En este sentido, también se han
encontrado otras especies de virus, como el Agrotis
exclamationis nucleopolyhedrovirus (AgexNPV) (Wennmann et al., 2014).
Respecto al uso de insecticidas, Lezcano et al. (2004), indicaron que
los ingredientes activos indoxacarb y cipermetrina demostraron ser eficaces
para el control de A. ipsilon; mientras que Pittí et al. (2019),
mediante ensayos de laboratorio con Periplaneta americana L., 1758
(Blattodea: Blattidae), determinaron que el indoxacarb y el piretroide
deltametrina eran sinérgicos y se podría potenciar su efecto insecticida para
controlar plagas, reduciendo así las dosis de ingrediente activo, derivando
ello en un menor costo por control químico y menor riesgo de afectación a
organismos que no son objeto de control.
Por su
parte, García-Gutiérrez et al. (2012),
recomendaron insecticidas a base de fermentos de Saccharopolyspora spinosa
Mertz y Yao, 1990, los cuales en combinación con el virus de poliedrosis
nuclear resultan ser sinérgicos para el control de Lepidoptera y Diptera, sin
comprometer especies parasitoides; sin embargo, el spinosad (producto derivado
de S. spinosa), es tóxico para las abejas (Apis mellifera L.), por lo que es necesario tomar las debidas
precauciones al momento de su utilización. Por otro lado, se ha encontrado que
las larvas de Agrotis tienen
tolerancia a algunos insecticidas, mediante la presencia de bacterias
simbiontes presentes en su tracto digestivo (ElKraly et al., 2023) o también
gracias a enzimas como la Glutatión S – transferasas (Yang et
al., 2023).
En cuanto a las
nanopartículas, se ha encontrado que algunos actinomicetos son capaces de
biosintetizar nanopartículas de plata (bio-AgNPS), las cuales tienen un efecto
muy tóxico sobre A. ipsilon en
comparación con la formulación original de nitrato de plata; es decir, que se
puede controlar las poblaciones del insecto utilizando dosis bajas del
innovador insecticida nanocompuesto sintético, disminuyendo el impacto
ambiental y la resistencia de las plagas a plaguicidas comunes al causar
cambios enzimáticos e histológicos en los individuos tratados (El-Enain et al.,
2023).
En lo referido a enemigos naturales, se tienen: parasitoides de huevos Trichogramma pretiosum Riley, 1879 (Hymenoptera: Trichogrammatidae)
y Telenomus sp. (Hymenoptera:
Scelionidae); parasitoides de larvas Linnaemya
comta (Fallén, 1810), Gonia lineata Macquart, 1851, Eucelatoria
heliothis Sabrosky, 1981 y Architas
cirphis Curran, 1927 (Diptear:
Tachinidae), Cotesia marginiventris (Cresson 1865), C. (= Apanteles) congregata (Say, 1836), Meteorus
sp. (Hymenoptera: Braconidae), Ophion
flavidus Brulle, 1846 (Hymenoptera: Ichneumonidae) y Conura (= Spilochalcis)
femorata (Fabricius, 1775)
(Hymenoptera: Chalcididae); depredadores como Polistes sp. (Hymenoptera: Vespidae), Zelus sp. (Hemiptera: Reduviidae) y Podisus sp. (Hemiptera: Pentatomidae) (Constantino, 2020).
CONCLUSIONES
· El género Agrotis sigue siendo
una plaga de importancia en diversos rubros, en especial en hortalizas como la
cebolla, la papa y cultivos de hoja como la lechuga y el repollo. Esto amerita
que, desde el establecimiento hasta la cosecha, se mantenga un monitoreo activo
de los insectos y establecer umbrales de acción (por ejemplo, cinco especímenes
adultos por trampa de luz o aplicar alternativas de control al detectarse los
primeros daños por corte en campo.
· Por otro lado, el desarrollo de estrategias nanotecnológicas podría
contribuir con un manejo sostenible de estas plagas, a razón de disminuir la
dosis de ingredientes activos (como la cipermetrina y el indoxacarb, que suelen
ser utilizados por su eficacia); reduciendo además fenómenos de resistencia
mediante el aprovechamiento de sinergias entre diferentes compuestos. Es necesario
continuar ampliando este campo de investigación en áreas estratégicas como las
Tierras Altas de Chiriquí.
· Si bien lo anterior deja de manifiesto las mejoras a desarrollar en los sistemas
productivos, se requiere contar con la participación activa de los productores,
a fin de validar y empoderar a los mismos con agrotecnologías que sean económicamente
viables, ambientalmente responsables y socialmente justas.
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AGRADECIMIENTOS
Al Instituto de
Innovación Agropecuaria de Panamá (IDIAP), por el apoyo brindado mediante el Proyecto
de Investigación e Innovación en el Manejo del Cultivo de Cebolla en Tierras
Altas, Chiriquí (501.A.1.60).