IDENTIFICACIÓN DE VARIANTES DEL GEN KAPPA-CASEÍNA DE INTERÉS EN LA
PRODUCCIÓN LÁCTEA EN RAZAS PANAMEÑAS[1]
Axel Villalobos-Cortés[2]; Ginnette Rodríguez-Espino[3]; Selma Franco-Schafer[4]
RESUMEN
El estudio caracteriza las variantes del gen de la kappa-caseína (CSN3)
en las razas bovinas Guaymí y Guabalá, relevantes para la industria láctea por
su influencia en la calidad de leche y producción de queso. El objetivo fue
identificar variaciones genéticas en el gen CSN3 y su potencial para mejorar la
producción de leche en estas razas. Se analizaron 34 muestras de ADN mediante
12 marcadores polimórficos usando la plataforma Affymetrix Array. Los
resultados mostraron que cinco variantes fueron polimórficas en ambas razas,
destacando diferencias alélicas entre ellas, lo que sugiere presiones
selectivas diversas. Los SNP rs450402006 y rs43703015 mostraron frecuencias que
coinciden con estudios previos en otras razas, indicando patrones de conservación
genética y potenciales para programas de mejora genética enfocados en la
producción láctea.
Palabras
clave: Biodiversidad, calidad de la leche, caseína,
razas criollas, SNP.
IDENTIFICATION OF KAPPA-CASEIN GENE VARIANTS
OF INTEREST IN DAIRY PRODUCTION IN PANAMANIAN BREEDS
ABSTRACT
This study characterizes kappa-casein (CSN3) gene variants in Guaymí and
Guabalá cattle breeds, crucial for the dairy industry due to their impact on
milk quality and cheese production. The goal was to identify CSN3 genetic
variations and their potential to enhance milk yield in these breeds. DNA from
34 samples was analyzed through 12 polymorphic markers using the Affymetrix
Array platform. The study identified five polymorphic variants in both breeds,
with notable allele frequency differences, indicating distinct selective
pressures in each population. SNPs rs450402006 and rs43703015 showed allele
frequencies consistent with prior studies in other breeds, indicating genetic
conservation patterns and potential for genetic improvement programs focused on
milk production.
Keywords: Biodiversity, casein, creole
cattle, milk quality, SNP.
INTRODUCCIÓN
Las caseínas, que representa cerca del 80% de
las proteínas totales en la leche bovina, desempeña un papel crítico en la
estabilidad y calidad de los productos lácteos (Farrel et al., 2004). Dentro de este grupo, la kappa-caseína
(CSN3) desempeña un papel fundamental en la estabilidad de las micelas,
influyendo directamente en la producción y calidad del queso (Alexander et al., 1988; Alim et al., 2014).
Las variaciones en el gen CSN3 se han relacionado con diferencias en la firmeza
del cuajo y el rendimiento graso de la leche, aspectos clave para la industria
láctea (Schopen et al., 2011; Fontanesi
et al., 2014). En este contexto, la caracterización de las variantes de
CSN3 en razas como Guaymí y Guabalá es esencial para mejorar la calidad y
productividad de los productos lácteos, añadiendo valor a estas razas.
El gen CSN3, localizado en el cromosoma 6 de
los bovinos, codifica la kappa-caseína, una proteína que representa
aproximadamente el 10-15% de las proteínas totales en la leche (Asmarasari et al., 2021). Esta
presenta una estructura notablemente diferente a las demás caseínas, siendo más
pequeña, con 169 aminoácidos, y fosforilada por un único grupo fosfato, lo que
provoca menos interacciones con iones calcio en comparación con otras caseínas.
Sin embargo, comparte con la beta-caseína la característica de tener zonas
predominantemente hidrófilas e hidrófobas, claramente diferenciadas y separadas
(Zambrano-Burbano et al., 2012).
Las variantes
genéticas A y B del gen de CSN3 influyen de manera significativa en la
producción y calidad de la leche (Amalfitano
et al., 2022). La variante B está asociada con un mayor contenido
proteico en la leche, lo que la hace más adecuada para la producción de queso
debido a su mejor coagulación y mayor firmeza del cuajo. Esto es
particularmente beneficioso en la fabricación de productos lácteos de alta
calidad (Bonfatti et al., 2010).
Además, la leche con la variante B también presenta una mayor calidad en
términos de contenido de grasa y estabilidad de la micela de caseína, lo que
mejora la capacidad de la leche para ser transformada en productos de alta
calidad (Bugeac et al., 2013).
Por otro lado, se ha observado que la leche
de vacas con el genotipo BB del gen de la CSN3 produce un mayor rendimiento de
queso y mejora las características organolépticas del producto final, como el
sabor y la textura, lo que representa una ventaja adicional para la industria
láctea (Ladyka et al., 2022; Lavon et
al., 2024).
El alelo B del gen de la kappa-caseína (CSN3)
en el ganado bovino está relacionado con dos mutaciones puntuales localizadas
en el exón IV del gen. Estas mutaciones generan cambios en los aminoácidos en
las posiciones 136 y 148 de la proteína. En la posición 136, ocurre un cambio
de treonina (Thr) a isoleucina (Ile) debido a la sustitución de un nucleótido
(C por T). Por otro lado, en la posición 148, se da un cambio de asparagina
(Asn) a alanina (Ala) como resultado de la transición de A a G (Damiani et al., 1990).
Estas variaciones genéticas en la
kappa-caseína son de particular interés en la industria láctea debido a su
impacto en las propiedades tecnológicas de la leche, como su capacidad de
coagulación y eficiencia en la producción de queso. Los métodos de análisis
como la PCR-RFLP (reacción en cadena de la polimerasa con polimorfismos de
longitud de fragmentos de restricción) se utilizan comúnmente para identificar
estas mutaciones. Este procedimiento, mediante el uso de enzimas de restricción
como HinfI, HindIII y TaqI, permite discriminar entre los
alelos A y B en las poblaciones de ganado, facilitando así su uso en programas
de selección genética dirigidos a mejorar la calidad de la leche (Rachagani & Gupta, 2008).
La selección genética
dirigida a incrementar la frecuencia de la variante B del gen CSN3 en rebaños
lecheros se ha convertido en una práctica común para mejorar la calidad y
cantidad de la producción láctea (Mahmoudi
et al., 2020). Estudios han demostrado que la implementación de
programas de mejoramiento genético que favorecen la variante B puede llevar a un
incremento en la eficiencia de la producción de quesos, lo que representa un
valor añadido para la industria láctea (Caroli
et al., 2009; Krushinin et al., 2023). Actualmente el análisis de estos
marcadores ha evolucionado a plataformas de genotipado con mayor poder, por
ejemplo, en un estudio reciente, se evaluó la asociación de diferentes SNP en
genes candidatos, incluyendo el gen de la CSN3, con la producción de leche en
ganado Holstein y Holstein x Jersey en Argentina, que podrían ser útiles en programas
de selección asistida por marcadores para mejorar la producción de leche (Raschia et al., 2018).
Dada la importancia de las razas criollas
como banco genético y su potencial uso en la producción ganadera, el objetivo
de este trabajo fue evaluar las variantes genéticas del gen de CSN3 en razas
bovinas Guaymí y Guabalá, y su impacto en la calidad y productividad de la
leche, con el fin de identificar oportunidades para la mejora genética.
MATERIALES Y MÉTODOS
Se evaluó el polimorfismo
de 12 marcadores del gen CSN3 de 34 muestras de ganado Criollo Guabalá (15) y
Guaymí (19) seleccionados de un arreglo de 10,000
marcadores SNP en una plataforma Affymetrix Axiom OrcunSNP Array, como parte
del proyecto Innovative Management of Animal Genetic Resources (IMAGE) en el
programa marco Horizonte 2020. Se tomaron muestras de 5 ml de sangre venosa de
cada animal y se mantuvieron en frío hasta su llegada al laboratorio. Se
utilizó el kit comercial DNeasy Blood and Tissue (Qiagen) para la extracción de
ADN, obteniendo un promedio de 45 ng/ml en un volumen de 50 µl por muestra. Las
muestras se enviaron a Affymetrix para análisis genotípicos, cumpliendo
previamente con el protocolo de Nagoya. De los 10,000
SNP seleccionados 8,416 cumplieron con los
criterios recomendados por la empresa con un umbral de conversión de 0,6. Todos
los SNP se alinearon con el genoma de referencia UMD 3.1.1 (Elsik et al., 2016). Los resultados
obtenidos en formato VCF se validaron y se transformaron a formato GDA mediante
el programa PGDSpider 2.1.1.5 (Lischer
et al., 2012) convirtiéndolos a formato de texto y Excel. Para verificar
la posición de los SNP, se utilizó inicialmente el programa Integrative Genome
Viewer, IGV v2.9.4.03 (Robinson et al.,
2011) y se compararon en paralelo con el Genome Data Viewer del Centro
Nacional de Información Biotecnológica (NCBI), con el mismo genoma de
referencia UMD 3.1.1. Aquellos SNP que contaban con número de referencia
(RefSNP), se utilizaron para ubicarlos en la posición del genoma de referencia
ARS.UCD.1.2 mediante Ensembl! (Howe et al., 2021) y el Archivo Europeo de
variaciones, EVA (Cezard et al., 2022).
Se calcularon las
frecuencias génicas y genotípicas mediante el programa GenAlEx 6.501 (Peakall
& Smouse, 2012) y las variantes polimórficas se sometieron al Cattle QTLdb (Hu
et al., 2022) para identificar posibles asociaciones con rasgos de utilidad
económica.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Las variantes rs450402006, rs43703015, rs43703016,
rs439304887 y rs110014544 fueron polimórficas en ambas razas, mientras
que el resto de las variantes estudiadas resultaron monomórficas y tres de
ellas (6:87390198, 6:87390448, 6:87390604) no presentaron secuencia de
referencia (Cuadro 1).
La frecuencia del alelo C en el SNP rs450402006 fue de 0,658 en la raza
Guaymí, coincidiendo con datos reportados en razas Jersey y Kashmir durante la
lactancia tardía (Farhadian et al., 2022). En contraste, la raza Guabalá
presentó una mayor frecuencia (0,733), lo que sugiere diferencias en las
presiones selectivas que han moldeado estas poblaciones. Respecto al SNP rs43703015, las frecuencias alélicas
en la raza Guaymí fueron iguales para ambos alelos (0,500/0,500), lo que
sugiere la ausencia de un alelo preferencial en esta población, similar a lo
que se esperaría en un contexto sin presión selectiva significativa, como en
efecto se observa en estas razas que no han sido sometidas a ningún tipo de
programa de mejora genética. En contraste, la raza Guabalá mostró una leve
predominancia del alelo C (0,567). Por otro lado, el SNP rs43703016, previamente identificado
como una mutación deletérea en las razas Jersey y Kashmir, presentó una mayor
frecuencia del alelo A tanto en la raza Guabalá (0,571) como en la Guaymí
(0,500), lo que es consistente con los hallazgos del mismo autor (Farhadian et
al., 2022). La raza Guabalá muestra desviaciones notables, especialmente en el
SNP rs450402006. Estos hallazgos
podrían tener importantes implicaciones para la caracterización genética de las
razas Guabalá y Guaymí, particularmente en lo que respecta a su relación con
características fenotípicas relevantes como la producción de leche.
Además, se llevó a cabo una
comparación adicional con los resultados obtenidos en el estudio de Younis et
al. (2024). Para el SNP rs450402006,
la frecuencia del alelo C en la raza Guaymí (0,658) fue idéntica a la reportada
por este autor, mientras que en
la raza Guabalá se registró una mayor frecuencia de este alelo (0,733), lo que
refuerza la hipótesis de variaciones genéticas o presiones de selección
diferenciadas en la población Guabalá. En cuanto al SNP rs43703015, las frecuencias alélicas en la raza Guaymí (0,500 C /
0,500 T) también coinciden con los autores citados, mientras que en la raza
Guabalá se observó una mayor prevalencia del alelo C (0,567). De manera
similar, en el SNP rs43703016,
la frecuencia del alelo A en la raza Guaymí (0,500) es coherente con los datos
de (Younis et al., 2024) aunque en la raza Guabalá se encontró una frecuencia
más alta de este alelo (0,571). Un hallazgo significativo fue el SNP rs439304887, donde la raza Guabalá
presentó homocigosis completa (monomorfismo) para el alelo A (1,000), en
contraste con la raza Guaymí, cuya frecuencia alélica fue de 0,842 A / 0,158 G.
Finalmente, para el SNP rs43703017,
ambas razas, Guabalá y Guaymí, mostraron homocigosis completa para el alelo A
(1,000), en consonancia con los datos del mismo autor. Se observó monomorfismo
del alelo T (1,000) de rs43706475. Al comparar estos resultados con los reportados
por Kovalchuk et al. (2019), se confirma una tendencia similar, donde este SNP
también se muestra monomórfico en la población estudiada, con el alelo T
igualmente fijado. Esta coincidencia sugiere una alta conservación genética en
este locus entre diferentes poblaciones, lo cual podría indicar una presión
selectiva común o una estabilidad evolutiva significativa en estos grupos.
Es fundamental realizar estudios funcionales adicionales en las razas
locales para profundizar en el impacto de diversos SNP en la calidad y
rendimiento de la leche. Por ejemplo, el alelo rs450402006 se ha asociado con
mejoras en la calidad y productividad lechera (Farhadian et al., 2022; Younis et al., 2024). Asimismo, el alelo rs43703015 está vinculado a la calidad
en la producción de quesos (Meier et
al., 2019; Tiplady et al., 2021 Leweretz et al., 2024), mientras que el
alelo rs43703016, que presenta
un efecto deletéreo debido a la sustitución de un nucleótido (g.88532332A>C;
Asp148Ala) en el exón 4, desempeña un rol clave en la elaboración de quesos
duros de alta calidad (Kovalchuk et
al., 2019).
Por otro lado, el alelo rs43703017 se ha relacionado con el
porcentaje de proteína y caseína en la leche, así como con el tiempo de
coagulación del cuajo (Meier et al.,
2019; Leweretz et al., 2024; Pauciullo et al., 2024). Igualmente, el
alelo rs43706475 muestra una
asociación con el rendimiento de proteína láctea y el rendimiento lechero
general (Kovalchuk et al., 2019;
Leweretz et al., 2024). En contraste, aún no se dispone de estudios
detallados que permitan evaluar la posible utilidad de los alelos rs439304887, rs716557965 y rs110870535
en la producción láctea.
Esta investigación
permitirá optimizar las características productivas y de calidad en la
producción de leche y derivados en estas razas locales, abriendo nuevas
posibilidades en el mejoramiento genético del ganado lechero y en particular
para las razas localmente adaptadas.
Este estudio identificó
variantes polimórficas del gen de la kappa-caseína en las razas bovinas Guaymí
y Guabalá, destacando su relevancia para la calidad de la leche y la producción
de queso. Estos resultados respaldan el potencial de aprovechar la diversidad
genética de estas razas criollas en programas de mejoramiento genético
enfocados en productos lácteos de alta calidad.
CONCLUSIONES
· Las diferencias en las
frecuencias alélicas del gen CSN3 entre las razas Guaymí y Guabalá sugieren que
han estado sometidas a presiones selectivas distintas. Estas diferencias pueden
ser claves para la conservación y mejora genética de estas poblaciones bovinas.
· Se identificaron cinco
variantes polimórficas en ambas razas, destacando los SNP rs450402006 y
rs43703015, cuyas frecuencias son consistentes con estudios en otras razas.
Esto indica patrones de conservación genética y posibilidades de mejora genética
en la producción láctea.
· Algunas variantes
detectadas están asociadas con mayor contenido proteico y mejor coagulación de
la leche, lo que puede optimizar la producción de queso y mejorar la calidad de
los productos lácteos.
· La información obtenida en
este estudio puede aplicarse en programas de selección enfocados en aumentar la
frecuencia de alelos favorables en estas razas criollas. Esto impulsaría la
producción de leche y queso de alta calidad, aumentando su competitividad en la
industria láctea.
· Se recomienda la
realización de estudios funcionales adicionales para evaluar con mayor
profundidad el impacto de estas variantes en los parámetros productivos y de
calidad de la leche, con el fin de diseñar estrategias más efectivas de
mejoramiento genético.
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http://dx.doi.org/10.5772/47818
AGRADECIMIENTO
Agradecemos a la
Universidad de Wageningen, especialmente al Dr. Richard Crooijmans, por el
apoyo en la recepción y análisis de muestras de ADN. Extendemos nuestro
agradecimiento al Instituto de Innovación Agropecuaria de Panamá (IDIAP), la
Secretaría Nacional de Ciencia, Tecnología e Innovación (SENACYT), al Sistema
Nacional de Investigación y la red REZGEN-IBA por su contribución en el marco
del proyecto 123RT0139.
